Skjelinsekt -
Scale insect

fra Wikipedia, den frie encyklopedi

PreꞒ
O
S
D
C
P
T
J
K
s
N
Voksskala.jpg blad Kongedømme: Animalia Phylum: Arthropoda Klasse: Insecta Rekkefølge: Hemiptera Underrekkefølge: Sternorrhyncha Infrarekkefølge: Coccomorpha
Heslop-Harrison , 1952 Superfamilie: Coccoidea
Handlirsch , 1903  Familier

Se tekst

Skjelinsekter er små insekter av ordenen Hemiptera , underorden Sternorrhyncha . Av dramatisk variabelt utseende og ekstrem seksuell dimorfisme omfatter de infraordenen Coccomorpha som regnes som en mer praktisk gruppering enn superfamilien Coccoidea på grunn av taksonomiske usikkerheter. Voksne hunner har vanligvis myke kropper og ingen lemmer, og er skjult under kuppelformede skalaer, og ekstruderer mengder voks for beskyttelse. Noen arter er hermafroditiske, med en kombinert ovotestis i stedet for separate eggstokker og testikler. Hannene, i arten der de forekommer, har bein og noen ganger vinger, og ligner små fluer. Skjelinsekter erplanteetere , som gjennomborer plantevev med munndelene og forblir på ett sted og lever av saft . Den overflødige væsken de suger i seg skilles ut som honningdugg som sotet mugg har en tendens til å vokse på. Insektene har ofte et gjensidig forhold til maur , som lever av honningdugg og beskytter dem mot rovdyr . Det er rundt 8000 beskrevne arter.

Skjelinsekter dukket opp i trias , før deres moderne matplanter, angiospermene , hadde utviklet seg; tidlige former sannsynligvis matet på gymnosperms . De ble utbredt og vanlige i kritt , og er godt representert i fossilregisteret , vanligvis bevart i rav der de noen ganger er assosiert med maur. Deres nærmeste slektninger er hoppeplanten lus , hvitfluer , phylloxera bugs og bladlus . Flertallet av kvinnelige skalainsekter forblir på ett sted som voksne, med nyklekkede nymfer, kjent som "krypere", som det eneste mobile livsstadiet, bortsett fra de kortlivede hannene. Reproduksjonsstrategiene til mange arter inkluderer i det minste en viss grad av aseksuell reproduksjon ved partenogenese .

Noen skjellinsekter er alvorlige kommersielle skadedyr, spesielt bomullsputeskalaen ( Icerya purchasi ) på sitrusfrukttrær ; de er vanskelige å kontrollere da skalaen og det voksaktige dekket beskytter dem effektivt mot kontaktinsekticider. Noen arter brukes til biologisk bekjempelse av skadedyrplanter, for eksempel pigget, Opuntia . Andre produserer kommersielt verdifulle stoffer, inkludert karmin- og kermesfargestoffer og skjellakk . De to røde fargenavnene crimson og scarlet stammer begge fra navnene på Kermes - produkter på andre språk.

Beskrivelse

Panserskjellinsekter :(A) Lepidosaphes gloverii , voksne hunner. (B) Parlatoria oleae , voksne hunner (sirkulær, med mørk flekk) og umodne (avlange). (C) Diaspidiotus juglansregiae , voksen kvinnelig valnøttskala med voksskallingsdeksel fjernet.

Skjelinsekter varierer dramatisk i utseende, fra svært små organismer (1–2 mm) som vokser under voksdekker (noen formet som østers, andre som blåskjell), til skinnende perlelignende gjenstander (ca. 5 mm), til dyr dekket med melaktig voks. Voksne hunner er nesten alltid ubevegelige (bortsett fra melbugs ) og permanent knyttet til planten de spiser. De skiller ut et voksaktig belegg for forsvar, noe som får dem til å ligne reptil- eller fiskeskjell , og gir dem deres vanlige navn. Nøkkelkarakteren som skiller Coccomorpha fra alle andre Hemiptera er den enkelt segmenterte tarsus på bena med bare en klo på spissen.

Gruppen er ekstremt kjønnsdimorf ; Insekter av kvinnelig skala, uvanlig for Hemiptera, beholder den umodne ytre morfologien selv når de er kjønnsmodne, en tilstand kjent som neoteny . Voksne hunner er pæreformede, elliptiske eller sirkulære, uten vinger, og vanligvis ingen innsnevring som skiller hodet fra kroppen. Segmentering av kroppen er utydelig, men kan indikeres av tilstedeværelsen av marginal bust. Ben er fraværende hos hunnene i noen familier, og når de er tilstede varierer fra enkeltsegmentstubber til femsegmenterte lemmer. Hunninnsekter har ingen sammensatte øyne, men ocelli (enkle øyne) er noen ganger til stede i Margarodidae , Ortheziidae og Phenacoleachiidae . Familien Beesoniidae mangler antenner , men andre familier har antenner med fra ett til tretten segmenter. Munndelene er tilpasset for piercing og suging.

Voksne hanner har i motsetning det typiske hodet, brystkassen og magen til andre insektgrupper, og er så forskjellige fra hunner at det er utfordrende å sammenkoble dem som art. De er vanligvis slanke insekter som ligner bladlus eller små fluer . De har antenner med ni eller ti segmenter, sammensatte øyne (Margarodidae og Ortheziidae) eller enkle øyne (de fleste andre familier), og ben med fem segmenter. De fleste arter har vinger, og hos noen kan generasjoner veksle mellom å være vingede og vingeløse. Voksne hanner spiser ikke, og dør innen to eller tre dager etter oppkomsten.

Hos arter med bevingede hanner er vanligvis bare forvingene fullt funksjonelle. Dette er uvanlig blant insekter; den ligner mest på situasjonen i de ekte fluene , Diptera. Diptera og Hemiptera er imidlertid ikke nært beslektet, og ligner ikke mye på hverandre i morfologi ; for eksempel ligner ikke halefilamentene til Coccomorpha noe i morfologien til fluer. De bakre ( metatorakiske ) vingene er redusert, vanligvis til det punktet at de lett kan overses. Hos noen arter har bakvingene hamuli , kroker, som kobler bakvingene til hovedvingene, som i Hymenoptera . De vestigiale vingene er ofte redusert til pseudo- halteres , køllelignende vedheng, men disse er ikke homologe med kontrollorganene til Diptera, og det er ikke klart om de har noen vesentlig kontrollfunksjon.

Hermafroditisme er svært sjelden hos insekter, men flere arter av Icerya viser en uvanlig form. Den voksne har en ovotestis, bestående av både kvinnelig og mannlig reproduksjonsvev, og sædceller overføres til ungene for fremtidig bruk. Det faktum at en ny populasjon kan bli grunnlagt av et enkelt individ kan ha bidratt til suksessen til bomullsputeskalaen som har spredt seg over hele verden.

Livssyklus

Livssyklusen til epleskjell , Mytilaspis pomorum . a) underside av skala som viser hunn og egg, x24 b) skala overside, x24 c) hunnskjell på kvist d) hannskala, x12 e) hannskjell på kvist

Hunninnsekter i mer avanserte familier utvikler seg fra egget gjennom et første stadium (kryp) og et andre stadium før de blir voksne. I mer primitive familier er det et ekstra instar stadium. Hannene går gjennom et stadium i første og andre stadium, et pre-puppestadium og et puppestadium før voksen alder (faktisk en pseudopupa, ettersom bare holometabole insekter har en ekte puppe).

De første stadiene til de fleste arter av skjellinsekter kommer ut av egget med funksjonelle ben, og kalles uformelt "krypdyr". De kryper umiddelbart rundt på leting etter et passende sted å slå seg ned og mate. Hos noen arter utsetter de å slå seg ned enten til de sulter, eller til de har blitt blåst bort av vinden til det som antagelig er en annen plante, hvor de kan etablere en ny koloni. Det er mange variasjoner på slike temaer, for eksempel skjellinsekter som er assosiert med arter av maur som fungerer som gjetere og frakter ungene til beskyttede steder for å mate. I begge tilfeller mister mange slike kravlearter bruken av beina når de ryker, hvis de er hunner, og blir værende for livet. Bare hannene beholder bena, og hos noen arter vinger, og bruker dem til å søke hunner. For å gjøre dette går de vanligvis, siden deres evne til å fly er begrenset, men de kan bli båret til nye steder av vinden.

Eplevekt. a) hann, med ben og vinger b) fot av hann c) larve, x20 d) antenne av larve e) ubevegelig hunn (fjernet fra skala)

Voksne hunner av familiene Margarodidae, Ortheziidae og Pseudococcidae er mobile og kan flytte til andre deler av vertsplanten eller til og med tilstøtende planter, men den mobile perioden er begrenset til en kort periode mellom fellingene. Noen av disse overvintrer i sprekker i barken eller blant plantestrø, og beveger seg om våren til øm ung vekst. Imidlertid er flertallet av kvinnelige skalainsekter stillesittende som voksne. Spredningsevnen deres avhenger av hvor langt en larvebåt kan krype før den trenger å kaste huden og begynne å mate. Det finnes ulike strategier for å håndtere løvtrær. På disse spiser hannene ofte av bladene, vanligvis ved siden av årene, mens hunnene velger kvistene. Der det er flere generasjoner i året, kan det bli en generell retrett inn på kvistene når høsten nærmer seg. På greiner foretrekkes vanligvis undersiden som beskyttelse mot predasjon og ugunstig vær. Solenopsis mealybug lever av bladverket til verten sin om sommeren og røttene om vinteren, og et stort antall skjellarter lever usynlig, året rundt på røtter.

Reproduksjon og genetikken til kjønnsbestemmelse

Skjelinsekter viser et veldig bredt spekter av variasjoner i genetikken for kjønnsbestemmelse og reproduksjonsmåtene. Foruten seksuell reproduksjon brukes en rekke forskjellige former for reproduksjonssystemer, inkludert aseksuell reproduksjon ved partenogenese . Hos noen arter finnes seksuelle og aseksuelle populasjoner på forskjellige steder, og generelt er det mer sannsynlig at arter med et bredt geografisk område og et mangfold av planteverter er aseksuelle. Det antas at en stor populasjonsstørrelse beskytter en aseksuell populasjon fra å dø ut, men likevel er partenogenese uvanlig blant skjellinsekter, med de mest utbredte generalistmaterne som reproduserer seg seksuelt, de fleste av disse er skadedyrarter.

En bevinget hann Drosicha sp.

Mange arter har XX-XO-systemet der hunnen er diploid og homogametisk mens hannen er heterogametisk og mangler et kjønnskromosom. Hos noen Diaspididae og Pseudococcidae produseres begge kjønn fra befruktede egg, men under utviklingen eliminerer hanner det paternale genomet og dette systemet kalt paternal genome elimination (PGE) finnes i nesten 14 insektfamilier. Denne elimineringen oppnås med flere variasjoner. Det vanligste (kjent som lecanoid-systemet) involverte deaktivering av det paternale genomet og eliminering på tidspunktet for sædproduksjon hos menn, dette sees i Pseudococcidae, Kerriidae og noen Eriococcidae. I den andre varianten eller Comstockiella -systemet har de somatiske cellene det faderlige genomet uberørt. En tredje variant som finnes i Diaspididae innebærer at det paternale genomet fjernes fullstendig på et tidlig stadium, og gjør hannene haploide både i somatiske celler og kjønnsceller selv om de er dannet av diploider, altså fra befruktede egg. I tillegg til dette er det også ekte haplodiploidi med hunner født fra befruktede egg og hanner fra ubefruktede egg. Dette sees i slekten Icerya . I Parthenolecanium blir hanner født fra ubefruktede egg, men diploidien gjenopprettes kort ved fusjon av haploide spaltekjerner og deretter går ett kjønnskromosom tapt gjennom heterokromatinisering. Hunner kan reprodusere parthenogenetisk med seks forskjellige varianter basert på om hannene er helt fraværende eller ikke (obligate v. facultative parthenogenesis); kjønnet til befruktede v. ubefruktede egg; og basert på hvordan diploidy gjenopprettes i ubefruktede egg. Utviklingen av disse systemene antas å være et resultat av intragenomisk konflikt så vel som mulig intergenomisk konflikt med endosymbionter under variert seleksjonstrykk. Mangfoldet av systemer har gjort skalainsekter til ideelle modeller for forskning.

Økologi

En klynge av skjellinsekter på en stilk

Skjelinsekter er en eldgammel gruppe, som har sin opprinnelse i kritttiden , perioden hvor plantefrøede planter kom til dominans, med bare noen få grupper av arter funnet på gymnospermer . De lever av et bredt utvalg av planter, men klarer ikke å overleve lenge borte fra vertene. Mens noen spesialiserer seg på en enkelt planteart (monofag), og noen på en enkelt slekt eller plantefamilie (oligofag), er andre mindre spesialiserte og lever av flere plantegrupper (polyfag). Parasittbiologen Robert Poulin bemerker at fôringsatferden til skjellinsekter ligner mye på ektoparasitter , som lever på utsiden av verten og lever bare av dem, selv om de ikke tradisjonelt har blitt beskrevet slik; etter hans syn oppfører de artene som forblir immobile på en enkelt vert og bare lever av den seg som obligatoriske ektoparasitter. For eksempel er cochenillearter begrenset til kaktusverter, og den galleinduserende Apiomorpha er begrenset til Eucalyptus . Noen arter har visse habitatkrav; noen Ortheziidae forekommer i fuktige enger, blant moser og i skogjord, og den boreale fenrikskalaen ( Newsteadia floccosa ) bor i plantesøppel . En hawaiisk melbug Clavicoccus erinaceus som kun forsynte seg av den nå kritisk truede Abutilon-sandvissen er utryddet, og det samme har en annen art Phyllococcus oahuensis . Flere andre insekter med monofag skala, spesielt de på øyer, er truet av samtidig utryddelse på grunn av trusler fra vertsplantene deres.

av bladene og forringer utseendet til prydplanter. Vektens aktiviteter kan resultere i stress for planten, forårsake redusert vekst og gi den større mottakelighet for plantesykdommer.
Mutualistiske Formica fusca- maur som passer på en flokk med melluser

Skjelinsekt i slekten Cryptostigma lever inne i reirene til neotropiske maurarter. Mange tropiske planter trenger maur for å overleve, som igjen dyrker skjellinsekter og danner dermed en treveis symbiose . Noen maur og skjellinsekter har et gjensidig forhold; maurene lever av honningdoggen og beskytter til gjengjeld skjellene. På et tulipantre er det observert maur som bygger et papiraktig telt over skjellene. I andre tilfeller bæres skjellinsekter inne i maurens reir; mauren Acropyga exsanguis tar dette til det ytterste ved å frakte en befruktet mellusehunn med seg på bryllupsflukten, slik at reiret den finner kan forsynes. Dette gir et middel for å spre melbugen vidt. Arter av Hippeococcus har lange klamrende ben med klør for å gripe Dolichoderus - maurene som pleier dem; de lar seg føre inn i maurkolonien. Her er melbuggene trygge for predasjon og miljøfarer, mens maurene har en kilde til næring. En annen maurart opprettholder en flokk med skjellinsekter inne i de hule stilkene til et Barteria- tre; skjellinsektene lever av saften og maurene, mens de drar nytte av honningduggen, driver bort andre planteetende insekter fra treet og hindrer vinranker i å kvele det.

En marihøne som jakter på melbugs

Skjelinsekter har ulike naturlige fiender, og forskningen på dette feltet er i stor grad rettet mot artene som er planteskadegjørere. Entomopatogene sopp kan angripe passende skjell og gro dem fullstendig over. Identiteten til verten er ikke alltid tydelig, da mange sopp er vertsspesifikke, og kan ødelegge alle skjellene til en art som er tilstede på et blad mens de ikke påvirker en annen art. Sopp i slekten Septobasidium har et mer komplekst, gjensidig forhold til skjellinsekter. Soppen lever på trær der den danner en matte som overgroer skjellene, reduserer veksten av de enkelte parasitterte skjellene og noen ganger gjør dem ufruktbare, men beskytter skjellkolonien mot miljøforhold og rovdyr. Soppen har fordeler ved å metabolisere saften som trekkes ut av treet av insektene.

Naturlige fiender inkluderer parasittveps , for det meste i familiene Encyrtidae og Eulophidae , og rovbiller som soppsnutebiller , marihøner og saftbiller . Marihøner lever av bladlus og skjellinsekter, og legger eggene sine i nærheten av byttet for å sikre at larvene har umiddelbar tilgang til mat. Marihøna Cryptolaemus montrouzieri er kjent som "melbuge-ødeleggeren" fordi både voksne og larver lever av melluser og noen myke skjell. Maur som passer på leverandørene av honningdugg, har en tendens til å drive bort rovdyr, men melbug-ødeleggeren har overlistet maurene ved å utvikle kryptisk kamuflasje, med larvene deres som etterligner skjelllarver.

Betydning

Som skadedyr

kan også brukes mot skjell.

En art, bomullsputeskalaen, er en alvorlig kommersiell skadedyr på 65 familier av treplanter, inkludert sitrusfrukter . Den har spredt seg over hele verden fra Australia.

Som biologiske kontroller

Samtidig er noen typer skjoldbruser i seg selv nyttige som biologiske kontrollmidler for skadedyrplanter, for eksempel forskjellige arter av cochenille-insekter som angriper invasive arter av stikkende pære , som sprer seg mye, spesielt i Australia og Afrika.

Produkter

Noen typer skjellinsekter er økonomisk verdifulle for stoffene de kan gi under riktig oppdrett. Noen, som cochenille , kermes , lac , armensk cochenille og polsk cochenille , har blitt brukt til å produsere røde fargestoffer for farging av matvarer og farging av stoffer. Både fargenavnet " crimson " og det generiske navnet Kermes er fra italiensk carmesi eller cremesi for fargestoffet som brukes til italienske silketekstiler, i sin tur fra det persiske qirmizī (قرمز), som betyr både fargen og insektet. Fargenavnet " skarlagen " er på samme måte avledet fra arabisk siklāt , og betegner ekstremt dyre luksussilker farget rødt med kermes.

Noen voksaktige skjellarter i slektene Ceroplastes og Ericerus produserer materialer som kinesisk voks , og flere slekter av lac-skjell produserer skjellakk .

Utvikling

Den inneholdende gruppen av skalainsektene ble tidligere behandlet som superfamilien Coccoidea, men taksonomiske usikkerheter har ført til at arbeidere foretrekker bruken av infraordenen Coccomorpha som det foretrukne navnet på gruppen. Skjelinsekter er medlemmer av Sternorrhyncha . Filogenien til de eksisterende gruppene, utledet fra analyse av liten underenhet (18S) ribosomalt RNA , er vist i det første kladogrammet .

Sternorrhyncha

Psylloidea (hoppende plantelus, etc)Psyllia pyricola.png

Aleyrodoidea (kvitfluer)Neomaskellia bergii fra CSIRO.jpg

Coccomorpha (skalainsekter)Ceroplastes ceriferus fra CSIRO.jpg

Aphidomorpha

Phylloxeroidea (phylloxera bugs)Daktulosphaira vitifoliae fra CSIRO.jpg

Aphididae (bladlus)Bladlus bevinget.jpg

Fylogenetisk diversifisering i Coccomorpha ble analysert av taksonomen Isabelle Vea og entomologen David Grimaldi i 2016, og kombinerte DNA (3 genregioner) og 174 morfologiske karakterer (for å tillate fossile bevis å bli inkorporert). De viste at hovedskala-insektlinjene divergerte før deres angiosperm-verter, og foreslo at insektene byttet fra å spise av gymnosperms når angiospermene ble vanlige og utbredt i kritt. Coccomorpha dukket opp i begynnelsen av triasperioden , rundt 245 mya ; neococcoidene rundt 185 mya. Skjelinsekter er veldig godt representert i fossilregisteret, og er rikelig bevart i rav fra tidlig kritt, 130 mya, og utover; de var allerede svært diversifisert av kritttiden. Alle familiene var monofyletiske bortsett fra Eriococcidae . Coccomorpha er delt inn i to klader "Archaeococcoids" og "Neococcoids". Arkaeokokkoidfamiliene har voksne hanner med enten sammensatte øyne eller en rad med enhornøyne og har magespirakler hos hunnene. Hos neoccoider har hunnene ingen abdominale spirakler. I kladogrammet under er slekten Pityococcus flyttet til "Neococcoids". Et kladogram som viser hovedfamiliene som bruker denne metodikken, er vist nedenfor.

Coccomorpha
"Arkeokokkoider" 

Burmacoccidae

Kozariidae

Matsucoccidae (furubastskjell)

Ortheziidae (fenrik vekter)

Margarodidae (malte perler)

Kuwaniidae

Xylococcidae

Coelostomidiidae

Monophlebidae (putevekt av bomull)

Pityococcus
"Neokokkoider"

Pityococcidae

Steingeliidae

Phenacoleachiidae

Putoidae (gigantiske melbugs)

Pseudococcidae (mjølus)

Coccidae (myke skjell)

Kermesidae (kermes fargestoffskjell)

Asterolecaniidae (gropskjell)

Kerriidae (lac-skalaer)

Dactylopiidae (cochineale insekter)

Palaearctic " Eriococcidae " (filtede skjell)

Beesoniidae , Stictococcidae , en del av " Eriococcidae "

Phoenicococcidae (håndflateskjell)

Diaspididae (pansrede skjell)

Pityococcus

Anerkjennelse av skala insektfamilier har svingt over tid, og gyldigheten av mange forblir i fluks, med flere anerkjente familier som ikke er inkludert i fylogenien presentert ovenfor, inkludert utdødde grupper, er oppført nedenfor:

Se også

Referanser

På nettstedet til University of Florida / Institute of Food and Agricultural Sciences Featured Creatures :